Гемопоэз (кроветворение) - процесс образования, созревания и дифференцировки кроветворных клеток конечных стадий дифференцировки из клеток-предшественниц в условиях специфического микроокружения. Гемопоэз осуществляется в костном мозге плоских костей (череп, рёбра, грудина, позвонки, кости таза) и эпифизов трубчатых костей. Другими кроветворными органами являются селезёнка, тимус, лимфатические узлы и печень. В этой статье мы рассмотрим основные признаки и симптомы гемопоэза у человека.
Признаки гемопоэза
Основные признаки гемопоэза
Различают пренатальный и постнатальный гемопоэз.
Пренатальный гемопоэз
В пренатальном периоде клетки крови образуются в нескольких развивающихся органах.
Клетки кровяных островков желточного мешка до 12 недель внутриутробного развития образуют первые клетки крови - первичные эритробласты - крупные клетки, содержащие ядро и эмбриональные типы НЬ.
В течение второго месяца развития стволовые клетки крови заселяют печень, селезёнку и тимус. Образуются все виды клеток крови.
Костный мозг у эмбриона закладывается к концу третьего месяца внутриутробного периода; в это время он не участвует в кроветворении. К четвёртому месяцу внутриутробного периода в костном мозге появляются лимфоидные элементы и родоначальные клетки крови, а с пятого месяца возникает дифференцированное костномозговое кроветворение. Помимо этого, созревание лимфоцитов происходит и в других органах - печени, тимусе, селезёнке, лимфатических узлах. Последние в антенатальном периоде также являются органом эритроцитопоэза. К моменту рождения, после рождения и у взрослого кроветворение ограничивается костным мозгом и лимфоидной тканью. При недостаточности костного мозга восстанавливается экстрамедуллярный гемопоэз (гемопоэз в печени, селезёнке и лимфатических узлах).
Постнатальный гемопоэз
Зрелые клетки периферической крови развиваются из своих предшественников, созревающих в костном мозге. Стволовая кроветворная клетка - CFU-blast - родоначальница всех форменных элементов крови. Для стволовых клеток характерно морфологическое сходство с малыми лимфоцитами и способность к самообновлению. Они редко и медленно размножаются. Их потомки - полипотентные клетки-предшественницы лимфоцитопоэза (CFU-Ly) и миелопоэза (CFU-GEMM). В результате деления CFU-Ly и CFU-GEMM их потомки остаются полипотентными или дифференцируются в один из нескольких типов унипотентных стволовых клеток, также способных делиться, но дифференцирующихся только в одном направлении (образуя один клеточный тип). Унипотентные коммитированные (дифференцирующиеся) клетки морфологически не отличаются от стволовых клеток. Они пролиферируют и в присутствии факторов роста дифференцируются в клетки-предшественницы.
Схема гемопоэза
- CFU-blast - стволовая кроветворная клетка;
- CFU-GEMM - полипотентная клетка-предшественница миелопоэза;
- CFU-Ly - полипотентная клетка-предшественница лимфоцитопоэза;
- CFU-GM - полипотентная клетка-предшественница гранулоцитов и моноцитов;
- CFU-G - полипотентная клетка-предшественница нейтрофилов и базофилов.
К кроветворным органам относят костный мозг (основной орган постнатального гемопоэза), тимус, лимфатические узлы, селезёнку, пейерову бляшку кишечника. Разрушение клеток крови происходит в основном в селезёнке.
Симптомы гемопоэза
По каким симптомам гемопоэз определяется?
Костный мозг - основной кроветворный орган постнатального гемопоэза. Различают жировой костный мозг, деятельный костный мозг и строму. Жёлтый костный мозг (назван так из-за большого скопления жировых клеток) - неактивная часть, начинающая действовать при необходимости для усилении гемопоэза (например, при хронической гипоксии или тяжёлых кровотечениях). В красном костном мозге преобладают созревающие эритроциты, что придаёт костномозговым очагам гемопоэза красный цвет. Строма костного мозга состоит из эндотелиальных, адвентициальных и ретикулярных клеток (фибробласты костного мозга), макрофагов, жировых клеток, остеокластов, остеобластов, остеоцитов и внеклеточного матрикса.
Вилочковая железа (тимус) - центральный орган лимфопоэза. Здесь происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов. Предшественники Т-клеток попадают в корковое вещество тимуса из костного мозга. Тимус состоит из двух долей, разделённых соединительнотканной трабекулой. В доле зрелого тимуса различают корковый и мозговой слои. Корковый слой содержит делящиеся клетки - клетки-предшественницы Т-лимфоцитов, ранние протимоциты, имеющие морфологию лимфобластов. Их дальнейшая дифференцировка в CD4+- и CD8+-Т-лимфоциты протекает в мозговой части дольки тимуса и состоит в селекции клеток, которые способны связывать чужеродные Аг (положительная селекция), но не способны реагировать с собственными Аг (отрицательная селекция). В результате селекции только 3-5% клеток, продуцируемых в тимусе, приобретают специфические маркёры Т-хелперов и Т-супрессоров и мигрируют через мозговое вещество во вторичные лимфоидные органы (селезёнка, лимфатические узлы). Остальные клетки погибают в корковом слое. Кроме того, в тимусе вырабатываются гуморальные факторы иммунной системы.
Лимфатический узел - снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят трабекулы. В лимфатическом узле различают корковую и мозговую части, а также синусы. В корковой части располагаются в основном В-лимфоциты и макрофаги, организованные в первичные и вторичные фолликулы. Т-лимфоциты преимущественно располагаются в субкортикальной зоне и в центре вторичных фолликулов. В лимфатическом узле Т-лимфоциты взаимодействуют с В-лимфоцитами и фолликулярными дендритными клетками в процессе иммунного ответа. Из паренхимы лимфатического узла лимфоциты поступают в выносящие лимфатические сосуды.
Пейеровы бляшки. По ходу ЖКТ в непосредственной связи с эпителием располагаются лимфоидные скопления, называемые пейеровыми бляшками. Их строение аналогично лимфоидным фолликулам селезёнки и лимфатических узлов. Главный компонент - большие зародышевые центры, окружённые лимфоцитами.
Селезёнка - самый большой орган системы крови, покрытый снаружи соединительнотканной капсулой. Растяжение капсулы при увеличении селезёнки вызывает болевой синдром. В паренхиме органа различают красную пульпу (содержит эритроциты и многочисленные макрофаги, уничтожающие старые эритроциты), белую пульпу (совокупность лимфоидной ткани селезёнки, представленную скоплениями Т-лимфоцитов вокруг артерий, выходящих из трабекул) и лимфатические фолликулы, содержащие скопление В-лимфоцитов.
